果实发育与品质的形成 （中国农业出版社） （一）果实发育过程与果实大小、形状 1．果实发育过程 从细胞学角度划分，果实的全部发育过程，可划分为细胞分裂和细胞膨大两个阶段。 果实细胞分裂阶段的基本特征，是果实细胞进行旺盛分裂，细胞数量急剧增加。苹果果实的细胞分裂，从开花前已经开始，到开花期暂时停止，授粉受精后继续进行，多数品种可一直延续到花后3~4周。Tukey等对旭苹果细胞分裂的观察表明，开花前1个月，果肉组织已有17层细胞，开花前细胞旺盛分裂；至5月17日的盛花期，果肉细胞已增加至33层。受精后，再度进行旺盛的细胞分裂，至盛花后2~3周出现细胞分裂盛期，6月11日果肉细胞迅速增加至65层，一直持续到盛花后3~4周，细胞分裂结束。苹果果实分生组织中没有形成层，因此，在细胞分裂阶段，外观上果实以纵向生长为主，果形为长圆形。 果实细胞膨大阶段的主要特征，是细胞容积和细胞间隙不断膨大。到果实成熟时，果肉细胞间隙可占果实总容积的20~40%。在果实细胞膨大阶段，随着细胞溶解和细胞间隙的增大，果实横径迅速增长，果实由长圆变成椭圆或近圆形。如果把果实在不同间隔期内的体积与纵横径的增长值绘成曲线，则发现苹果以盛花期为起点，以果实成熟期为终点，果实纵横径的增长曲线为单“S”形。 2．果实大小 从果实发育过程看出，由果肉细胞数量和细胞容积决定着果实大小。因此，作用于前期细胞数量和后期细胞体积的内外界因素，都会对果实大小产生影响。 开花时，一个苹果果实约有200万个细胞，到采收时，果实内约有40000万个细胞（Pear-son与Robertson,1953）。开花时幼果内要有200万个细胞，花前细胞分裂必须达到21次，而花后只需分裂4-5 次，通常，这在花后大约3~4周内即可实现。因此，树体营养状况，特别是早期的营养状况，对果实大小影响很大。浅田与增田（1974）发现，强壮树上的国光果实，一果内有240×106个细胞；中庸树上的果实，有196×106个细胞；而弱树上的果实，却只有171×106个细胞，仅为强树的70%左右。果肉细胞的增大，受细胞壁的可塑性能、以及液泡吸水性能的影响。因此，矿质营养状况和供水水平，对果实膨大可产生重要影响。 3．果形 果形是苹果外观品质的重要标志之一，通常以果形指数（果实纵径与最大横径比L/D）来表示。苹果为子房下位花，由5个心皮组成，包裹在花托之中，一般苹果品种每个心皮有2个胚珠，充分**后，可以形成10粒种子。但多数品种座果果实中，只有5~8粒种子。一个果实内种子数量的多少，对果实形状有重要的影响。无正常种子的相应部位，幼果期生长缓慢，致使果实纵切面不对称，影响果实外观。这种现象，与因缺少种子导致的内源激素合成、分布不均有关。另外，花的质量、负荷量、果实着生状态、气候条件等对果形也有影响。同一植株上早开的花、同一花序的中心花果实的果形指数较高；负载量过高，则使果实变扁；果实着生时、果顶向下的果实较高桩，而果顶倾斜的果实偏斜率高，尤其是富士；花后气温凉爽湿润，有利于苹果纵径的伸长，但花后气温过低（＜15℃）时，不利于细胞分裂而使果实趋于扁形，夏秋多雨则使果实横径增长较大，果形常易扁化。 （二）果实发育过程中内含物的变化 苹果果实的内含物，主要有碳水化合物（主要是淀粉和糖）、蛋白质和脂肪、维生素、矿物质、色素及芳香物质等，这些成分随苹果发育而消长，到果实成熟时，表现出品种的固有性状。 1．淀粉和糖 幼果中淀粉含量很少，随着果实发育，淀粉含量逐渐增多，到果实发育中期，淀粉含量急剧上升而达高峰。此后，随着果实成熟淀粉水解转化为糖，淀粉含量下降。 苹果果实中糖的种类主要有葡萄糖、果糖和蔗糖，还有少量山梨糖、山梨醇、D-木糖等。果实全糖含量在幼果期很低，果实膨大期（6月下至8月上旬）含糖量急剧上升，此后有所减缓，至果实成熟前又有明显上升。含糖量、糖的种类及其甜味度的不同将影响食用时的口感甜味。 2．有机酸 在果实生长前期，有机酸的生成量虽大，但含量较低，到果实迅速膨大期，有机酸的生成量和含量都达到高峰，此后，随果实的成熟，有机酸的含量显著下降。苹果果实中至少含有16种有机酸，但以苹果酸含量最高，鲜果汁苹果酸含量一般为0.38%~0.63%。另外，单宁（鞣酸）含量在幼果期较高，果实临近成熟时显著减少。 3．芳香物质 苹果果实中的芳香物质，是随果实的渐进成熟和在成熟过程中形成的，尽管这些芳香物质的合成机制尚不清楚，但已确知内源乙烯可诱发成熟过程和果实香味的散发。苹果是芳香物质含量较高的树种，已知构成苹果香气的芳香物质，多达200余种，品种和环境条件不同，芳香物质的种类与含量差异很大，各种芳香物质相互配合影响果实的芳香气味。 在一定条件下，某些芳香物质的生成峰期，出现在果实中内源乙烯含量的高峰期后，某些芳香性物质的生长峰期，则伴随着果实的老化而出现。果实中芳香物质的生成及其含量的消长动态，常随着芳香物质的种类、成熟过程和条件而有变化。因此，即使是同一个苹果品种，在不同的年份或贮藏方法不同时，其芳香气味是有所差异的。 另外，果实中的维生素、氨基酸等物质也影响果实的风味。 （三）果实色泽发育 1．苹果果皮的色泽发育 苹果果皮色泽，分为底色和表色两种。果皮底色在果实未成熟时，一般表现为深绿色。果实成熟时，将出现三种情况： （1）绿色消褪，乃至完全消失，底色为黄色； （2）绿色不完全消褪，产生黄绿或绿黄底色； （3）绿色完全不消褪，仍为深绿色。果皮表色在果实成熟后，一般表现为不同程度的红色、绿色和黄色等3种类型。 决定果实色泽的色素，主要有叶绿素、胡萝卜素、花青素、以及黄酮素等。叶绿素含于叶绿体内，与胡萝卜素共存（约为3.5:1）。类胡萝卜素是溶于水的，呈黄色到红色的色素，苹果果皮中主要含β-胡萝卜素，呈橙黄色。果实发育过程中，在叶绿素开始分解时，胡萝卜素随之减少。但是，如若果实中的叶绿素含量，降至品种固有的水平时，那么，到呼吸跃变前不久或者与之同时，胡萝卜素又会开始重新形成β-胡萝卜素及其它的黄色色素，如紫黄嘌呤等，是黄色品种果皮色泽之源。 花青素赋予果实以红色。苹果果皮中的花青素，其基本成分是花青素糖苷或称花青素苷，苹果表皮和下表皮中，都含有花青素苷，鲜果皮中的含量可达到百克100mg。花青素是极不稳定的水溶性色素，主要存在于细胞液或细胞质内。在pH低时呈红色，中性时为淡紫色，碱性时呈蓝色。与不同金属离子结合时，也会呈现各种颜色，因而果实可表现为各种复杂的色彩。花青素苷只有在叶绿素分解始期或末期才可能强烈形成。 2．影响花青素形成的因素 除品种的遗传性外，果实中的糖含量是影响苹果花青素形成的主要因素。花青素的合成，是在戌糖呼吸旺盛时形成的色素原；另外花青素还常与糖结合，形成花青素苷存在于果实中。因此，花青素的发育与糖含量密切相关。任何影响糖合成和积累的因素均影响花青素的发育。较高的树体营养水平、合理负荷、适宜的磷钾肥与氮肥比例，适当控水均有利于果实的红色发育。 温度对着色的影响也与糖分的积累有关。中晚熟苹果品种夜温在20℃以上时，不利于着色。元帅系苹果果实成熟期日平均气温20℃、夜温15℃以下、日较差达10℃以上时，果实内糖分高，着色好。中国山西、陕西和甘肃等省的黄土高原地区，以及西南地区的高海拔山区，多具有夜温低，温差大的条件，加之海拔高，紫外线较强，所以红色品种着色都较好。 光照除影响碳水化合物的合成和糖分的积累外，还直接作用于花青素的合成。花青素生物合成必须有苯丙氨酸解氨酶（PAL）的触发，而PAL是光诱导酶。光质对着色影响很大，紫外光有利着色，因其可钝化生长素而诱导乙烯的形成。 另外，果肉硬度也是果实品质的重要指标之一。果肉硬度不仅影响到鲜食时的口感味觉，也与果实的贮藏加工性状相关。苹果果肉的硬度与细胞壁中的纤维素含量，细胞壁中胶层内果胶类物质的种类和数量以及果肉细胞的膨压等密切相关。Kertez（1959）对17个苹果品种的研究表明，凡是细胞壁纤维素含量高，胞间结合力强的品种，果肉硬度较高；当液泡渗透压大，果实含水量多时，薄壁细胞膨压大，果肉硬度高。在果实发育过程中，果胶类物质总量减少，果肉硬度随之降低，近成熟时，果实细胞发生一系列的生理、生化变化，遂使果肉软化。 （四）果实的成熟和采收 采收成熟期的确定极其重要，因其对果实的质量及耐贮性影响很大。采收过早，果实个小、色差、味淡，采收过晚则果肉发绵、不耐贮藏。判断果实成熟度，确定适宜采收期的方法主要有： ①外观性状 果实大小、形状、色泽等都达到了本品种的固有性状 ②生理指标 如果肉硬度、淀粉含量、含糖量、乙烯含量、呼吸强度等 ③根据果实的生长期 在一定的栽培条件下，苹果果实从落花到成熟，都需要一定的生长天数，可由此来确定不同品种的采收期。常见品种从花瓣凋落到采收成熟所需天数大致如下： 红星140~150天，陆奥150-160天，金冠140-145天，王林160-170天，乔纳金 155~165天，富士170~175天。 不同地区果实生长期间的积温不同，采收期会有所差异。另外，普通型和短枝型品种也有所不同，元帅系短枝型比普通型的采收期要晚5-7天。 |
